Tučňáci

Aptenodytes
Eudyptes
Eudyptula
Megadyptes
Pygoscelis
Spheniscus
Prehistorické rody viz Systematika

Tučňáci (řád Sphenisciformes, čeleď Spheniscidae) je skupina vodních nelétavých ptáků žijících téměř výhradně na jižní polokouli, zejména v Antarktidě. Tučňáci jsou vysoce přizpůsobeni k životu ve vodě, mají protistíněné tmavé a bílé peří a jejich křídla se změnila v ploutve. Většina tučňáků se živí krilem, rybami, olihněmi a dalšími formami tuleňů ulovených při plavání pod vodou. Asi polovinu života tráví na souši a polovinu v oceánech.

I když jsou všechny druhy tučňáků původní na jižní polokouli, nevyskytují se pouze v chladných klimatech, jako je Antarktida. Ve skutečnosti jen několik druhů tučňáků žije tak daleko na jihu. Několik druhů se vyskytuje v mírném pásmu a jeden druh, tučňák galapážský, žije poblíž rovníku.

Největším žijícím druhem je tučňák císařský (Aptenodytes forsteri): dospělí jedinci měří v průměru asi 1,1 m a váží 35 kg a více. Nejmenším druhem tučňáka je tučňáček modrý (Eudyptula minor), známý také jako tučňák vílí, který měří kolem 40 cm a váží 1 kg. Mezi žijícími tučňáky obývají větší tučňáci chladnější oblasti, zatímco menší tučňáci se obvykle vyskytují v mírném nebo dokonce tropickém podnebí (viz také Bergmannovo pravidlo). Některé prehistorické druhy dosahovaly obrovských rozměrů a stávaly se tak vysokými nebo těžkými jako dospělý člověk (více viz níže). Ty se neomezovaly pouze na antarktické oblasti, naopak subantarktické oblasti měly vysokou rozmanitost a nejméně jeden tučňák obrovský se vyskytoval v oblasti necelých 2 000 km jižně od rovníku 35 mya, v podnebí rozhodně teplejším než dnes.

Tučňák může pocházet z latinského pinguis, „tlustý“. To je podpořeno skutečností, že odpovídající slova ve většině ostatních jazyků (např. francouzský pingouin, německý pinguin) mají i místo e jako první samohlásku. To, co může být král tučňáka, ale určitě je členem Spheniscidae, se objevuje na mapě z roku 1599 v Magellanově průlivu s popiskem „Pinguyn“. Rysy mapy jsou označeny latinsky, například Fretum Magellanicum („Magellanův průliv“). Kromě toho existuje dostatek důkazů, že latinský termín anser magellanicus („husa Magellanova“ nebo „husa Magellanova“) byl v tehdejší odborné literatuře pro tučňáky obvyklým termínem. Podpůrně, francouzský pingouin ve skutečnosti překládá do angličtiny jako Auk, protože tučňáci jsou ve francouzštině nazýváni manchot.

Slovo tučňák je podle některých odvozeno z velšských slov pen (hlava) a gwyn (bílá), aplikovaných na Velký Auk, který měl před očima bílé skvrny (i když jeho hlava byla černá); nebo z ostrova u Newfoundlandu známého jako Pengwyn, protože měl velký bílý kámen. (V druhém případě může jméno pocházet také z Bretonu.) Tato fantaskní teorie je vysoce nepravděpodobná, protože tučňáci ve skutečnosti nemají bílé hlavy a neexistují žádné jiné příklady toho, že by se velšské slovo stalo základem slov v evropských jazycích. Velštinou se nemluvilo ani v Anglii, natož v celé Evropě. Navíc tučňáci nemají žádnou zvláštní vazbu na Velšany, která by vedla k tomu, že by si cizinci vypůjčili slovo z Velšanů. Velšské i je často zvukově posunuto na e v anglickém jazyce.

Jiná teorie uvádí, že toto slovo je modifikací „pen-wingu“ s odkazem na základní křídla jak Great Auks, tak tučňáků, ale neexistují žádné důkazy, které by to potvrzovaly.

V posledním obratu k příběhu se termín „Magellanova husa“ (dnes obvykle „Magellanova husa“) v naší době dostal k označení skutečného anseriformy, a to Chloephaga sheldgoose.

Živé druhy a nedávná vyhynutí

Tučňáci císařští (Aptenodytes forsteri), největší žijící druh.

Tučňák Adelie (Pygoscelis adeliae) krmí mláďata. Stejně jako jeho příbuzní, i tento druh je pěkně dvoubarevný s označením hlavy.

Tučňáci magellanští (Spheniscus magellanicus) střeží hnízdní noru. Uzavřený krk límce označuje tento druh.

Detailní záběr tučňáka jižního (Eudyptes chrysocome).

Aktualizováno po Marplesovi (1962), Acostovi Hospitalecheovi (2004) a Ksepkovi et al. (2006).

Poškozený tarsometatarsus pravěkého Úzkoploutvého tučňáka (Palaeeudyptes antarcticus).

Evoluční historie tučňáků je dobře prozkoumána a představuje ukázku evoluční biogeografie; i když se kosti tučňáků kteréhokoli druhu velikostí velmi liší a je známo jen málo dobrých exemplářů, alfa taxonomie mnoha pravěkých forem stále ještě mnoho nedocenila. Některé stěžejní články o pravěku tučňáků byly publikovány od roku 2005, vývoj živých rodů lze považovat za vyřešený.

Bazální tučňáci žili v době křídového a třetihorního vymírání někde v oblasti (jižního) Nového Zélandu a Byrdovy země v Antarktidě. Kvůli deskové tektonice byly tyto oblasti v té době od sebe vzdáleny méně než 1500 kilometrů namísto dnešních 4000 kilometrů. Nejnovějšího společného předka tučňáků a jejich sesterského kladu lze zhruba datovat do kampánsko-maastrichtské hranice, kolem 70-68 mil.
Co lze říci s jistotou, že při neexistenci přímých (tj. fosilních) důkazů je, že na konci křídy musela být linie tučňáků evolučně dobře odlišná, i když morfologicky mnohem méně; je dosti pravděpodobné, že v té době ještě nebyli zcela nelétaví, protože nelétaví ptáci mají obecně nízkou odolnost vůči rozpadu trofických pavučin, které následují po počáteční fázi masového vymírání kvůli jejich podprůměrným rozptylovým schopnostem (viz také Nelétavý kormorán).

Perudyptes ze severního Peru byl datován na 42 mya. Nejmenovaná fosilie z Argentiny dokazuje, že podle bartonského (středního eocénu) se zhruba 39-38 mya
primitivních tučňáků rozšířilo do Jižní Ameriky a bylo v procesu expanze do vod Atlantiku.

Během pozdního eocénu a raného oligocénu (40-30 mja) existovaly některé linie gigantických tučňáků. Nejvyšším byl tučňák nordenskjoeldský (Giant Penguin), který dorůstal výšky téměř 1,80 metru. Novozélandský tučňák obrovský byl pravděpodobně nejtěžší, vážil 80 kg a více. Oba byli nalezeni na Novém Zélandu, první také v Antarktidě dále na východ.

V každém případě gigantičtí tučňáci vymizeli koncem Paleogene, kolem 25 mya. Jejich úbytek a vymizení se časově shodovalo s rozšířením Squalodontoidea a dalších primitivních, rybožravých zubatých velryb, které s nimi jistě soupeřily o potravu a byly nakonec úspěšnější. V nejjižnější Jižní Americe se v té době již objevila nová linie, Paraptenodytes, která zahrnuje menší, ale rozhodně statné tvary. Raný Neogene zaznamenal ve stejné oblasti vznik ještě dalšího morfotypu, podobně velkého, ale více gracilního Palaeospheniscinae, a také radiace, která dala vzniknout biologické rozmanitosti tučňáků naší doby.

Původ a systematika moderních tučňáků

Moderní tučňáci tvoří dva nezpochybnitelné rody a další dva bazální rody s nejednoznačnějšími vztahy. Původ Spheniscinae leží pravděpodobně v poslední paleogene a geograficky musí být hodně podobný obecné oblasti, ve které se řád vyvíjel: oceány mezi Austrálií-Novým Zélandem a Antarktidou. Předpokládá se, že Spheniscinae se od ostatních tučňáků odlišují kolem 40 mya, zdá se, že Spheniscinae byli po nějakou dobu omezeni na oblast svých předků, protože dobře prozkoumaná ložiska Antarktického poloostrova a Patagonie nepřinesla paleogenní fosílie podčeledi. Také nejstarší sfeniscinové linie jsou ty s nejjižnějším rozšířením.

Rod Aptenodytes se zdá být bastéměř divergence mezi živými tučňáky mají jasně žluto-oranžový krk, prsa a zobákovité skvrny; inkubují kladením vajíček na nohy, a když se vylíhnou mláďata jsou téměř nahá. Tento rod má rozložení soustředěné na antarktickém pobřeží a jen stěží dnes zasahuje na některé subantarktické ostrovy.

Pygoscelis obsahuje druhy s poměrně jednoduchým černobílým vzorem hlavy; jejich rozšíření je střední, soustředěné na antarktickém pobřeží, ale táhnoucí se poněkud na sever odtud. Ve vnější morfologii se tyto zřejmě stále podobají společnému předku Spheniscinae, protože Aptenodytes autapomorphies jsou ve většině případů poměrně výrazné adaptace související s extrémními podmínkami prostředí tohoto rodu. Zdá se, že Pygoscelis se jako původní rod během bartoniánství rozcházel,
ale rozšíření rozsahu a záření, které vedlo k dnešní rozmanitosti, se pravděpodobně objevilo až mnohem později; kolem burdigalského stádia raného miocénu, zhruba 20-15 mja.

Rody Spheniscus a Eudyptula obsahují druhy s převážně subantarktickým rozmístěním soustředěné v Jižní Americe; některé se však vyskytují poměrně daleko na sever. Všechny postrádají karotenoidní zbarvení a bývalý rod má nápadné pruhované hlavové vzory; mezi živými tučňáky jsou jedineční tím, že hnízdí v norách. Tato skupina pravděpodobně vyzařovala směrem na východ Antarktickým cirkumpolárním proudem mimo rodové pásmo moderních tučňáků v celém Chattianu (pozdní oligocén), počínaje přibližně 28 mya. Zatímco se oba rody během této doby oddělily, současná rozmanitost je výsledkem pliocénního záření, které probíhá přibližně 4-2 mya.

Klad Megadyptes-Eudyptes se vyskytuje v podobných zeměpisných šířkách (i když ne tak daleko na severu jako Galapážský tučňák), má nejvyšší rozmanitost v oblasti Nového Zélandu a představuje rozptyl směrem na západ. Charakterizují je chlupatá žlutá ozdobná hlavová pera; jejich zobáky jsou alespoň částečně červené. Tyto dva rody se rozdělily zřejmě ve středním miocénu (Langhian, zhruba 15-14 mya), ale opět, živé druhy Eudyptes jsou produktem pozdějšího záření, táhnoucího se přibližně od pozdního tortonu (pozdní miocén, 8 mya) až do konce pliocénu.

Geografický a časový vzorec nebo vývoj sfeniscinu úzce odpovídá dvěma epizodám globálního ochlazení zdokumentovaného v paleoklimatickém záznamu. Vznik subantarktického rodu na konci Bartonu odpovídá nástupu pomalého ochlazování, které nakonec vedlo k době ledové o zhruba 35 milionů let později. Vzhledem k tomu, že biotop na antarktickém pobřeží upadal, existovaly u Priaboňanů příznivější podmínky pro většinu tučňáků spíše v subantarktických oblastech než v samotné Antarktidě. Pozoruhodné je, že studený antarktický cirkumpolární proud také začínal jako souvislý cirkumpolární tok jen kolem 30 mya, na jedné straně nutil Antarktidu k ochlazení a na druhé straně usnadňoval expanzi Spheniscu na východ do Jižní Ameriky a nakonec i dál. Navzdory tomu neexistuje žádný fosilní důkaz, který by podporoval myšlenku korunového záření z antarktického kontinentu v Paleogene .

Později bylo přerušené období mírného oteplení ukončeno přechodem středního miocénu na podnebí, prudkým poklesem globální průměrné teploty ze 14-12 mya a podobné náhlé ochlazení následovalo při 8 mya a 4 mya; na konci tortonského období už byl antarktický ledový příkrov svým objemem a rozsahem podobný dnešku. Vznik většiny dnešních subantarktických druhů tučňáků byl téměř jistě způsoben touto sekvencí neogenových klimatických posunů.

Vztah k jiným ptačím řádům

Prapůvod tučňáků za Waimanu zůstává neznámý a není dobře vyřešen molekulárními nebo morfologickými analýzami. Ty druhé bývají zmateny silnými adaptivními autapomorfními Sphenisciformes; někdy vnímaný poměrně blízký vztah mezi tučňáky a greby je téměř jistě chybou založenou na silných potápěčských adaptacích obou skupin, které jsou homoplazie. Na druhou stranu, různé soubory dat sekvence DNA se spolu také detailně neshodují.

Humboldt Tučňáci v akváriu. Tučňák je výborný plavec, místo křídel má ploutve.

Jasné se zdá být to, že tučňáci patří do kladu Neoaves (živí ptáci kromě paleognatů a ptactva), který zahrnuje to, čemu se někdy říká „vyšší vodní ptáci“, aby se odlišili od starobylejších vodních ptáků. Tato skupina obsahuje takové ptáky, jako jsou čápi, kolejnice a mořští ptáci, s možnou výjimkou rodu Charadriiformes.

Uvnitř této skupiny jsou vztahy mezi tučňáky mnohem méně jasné. V závislosti na analýze a datovém souboru byl naznačen blízký vztah k Ciconiiformes nebo k Procellariiformes. Někteří si myslí, že plotopteridi podobní tučňákům (obvykle považovaní za příbuzné anhingas a kormoránů) mohou být ve skutečnosti sesterskou skupinou tučňáků a že tučňáci mohli mít nakonec společného předka s Pelecaniformes a tudíž by museli být zahrnuti do tohoto pořadí, nebo že plotopteridi nebyli tak blízcí jiným pelecaniformes, jak se obecně předpokládá, což by vyžadovalo rozdělení tradičních Pelecaniformes na tři.

Tučňáci jsou skvěle přizpůsobeni vodnímu životu. Z jejich zakrnělých křídel se staly ploutve, které jsou pro let ve vzduchu nepoužitelné. Ve vodě jsou však tučňáci úžasně hbití. Uvnitř hladkého peří je zachována vrstva vzduchu, která zajišťuje vztlak. Vrstva vzduchu také pomáhá izolovat ptáky v chladných vodách.
Na souši používají tučňáci ocasy a křídla k udržení rovnováhy pro svůj vzpřímený postoj.

Potápějící se tučňáci dosahují rychlosti 6 až 12 km/h (3,7 až 7,5 mph), i když existují zprávy o rychlostech 27 km/h (17 mph) (které jsou reálnější v případě polekaného letu). Malí tučňáci se obvykle neponořují do hloubky; svou kořist chytají blízko hladiny při ponorech, které běžně trvají jen jednu nebo dvě minuty. Větší tučňáci se mohou v případě potřeby ponořit do hloubky. Byly zaznamenány ponory velkého tučňáka císařského dosahující hloubky 565 m (1 870 ft) po dobu až 22 minut.

Tučňáci se buď kolébají na nohou nebo kloužou po břiše po sněhu, což je pohyb zvaný „sáňkování“, který šetří energii při rychlém pohybu. Také skáčou s oběma nohama u sebe, pokud se chtějí pohybovat rychleji nebo přejíždět strmý nebo kamenitý terén.

Tučňáci mají pro ptáky průměrný sluch; toho využívají rodiče a mláďata k tomu, aby se navzájem lokalizovali v přeplněných koloniích. Jejich oči jsou uzpůsobeny pro podvodní vidění a jsou jejich primárním prostředkem k lokalizaci kořisti a vyhýbání se predátorům; ve vzduchu bylo naznačeno, že jsou krátkozrací, i když výzkum tuto hypotézu nepotvrdil.

Gentoo Penguin plavání pod vodou v akváriu Nagasaki Penguin

Tučňáci mají silnou vrstvu izolačního peří, které je udržuje v teple ve vodě (tepelné ztráty ve vodě jsou mnohem větší než na vzduchu). Tučňák císařský (největší tučňák) má největší tělesnou hmotnost ze všech tučňáků, což dále snižuje relativní plochu povrchu a tepelné ztráty. Jsou také schopni kontrolovat průtok krve do svých končetin, čímž snižují množství krve, která se ochladí, ale stále brání končetinám v zamrznutí. V extrémních mrazech antarktické zimy jsou samice na moři lovit potravu a nechávají samce, aby čelili počasí sami. Často se choulí k sobě, aby se udrželi v teple, a střídají pozice, aby se ujistili, že každý tučňák dostane otočku uprostřed tepelného zábalu.

Mohou pít slanou vodu, protože jejich nadočnicová žláza filtruje přebytečnou sůl z krevního řečiště. Sůl se vylučuje koncentrovanou tekutinou z nosních dutin.

Auk ze severní polokoule je povrchně podobný tučňákům: nejsou vůbec příbuzní s tučňáky, ale někteří je považují za produkt mírné konvergentní evoluce.

Isabelline Adelie Penguin na ostrově Gourdin.

Asi jeden z 50 000 tučňáků (většiny druhů) se rodí spíše s hnědým než černým peřím[citace nutná] . Těm se říká tučňáci isabellini, možná v narážce na legendu, že arcivévodkyně Isabela Rakouská přísahala, že si nebude měnit spodní prádlo, dokud její manžel nesjednotí severní a jižní Nizozemí dobytím města Ostende—což trvalo tři roky. Isabellinismus je odlišný od albinismu. Tučňáci Isabelini mají tendenci žít kratší život než normální tučňáci, protože nejsou dobře maskováni proti hlubinám a jsou často vydáváni za partnery.

I když jsou všechny druhy tučňáků původní na jižní polokouli, nevyskytují se pouze v chladném podnebí, jako je Antarktida. Ve skutečnosti jen několik druhů tučňáků žije tak daleko na jihu. V mírném pásmu žije nejméně 10 druhů, jeden z nich, tučňák galapážský, žije až na severu Galapág, ale to je možné pouze díky chladným, bohatým vodám antarktického Humboldtova proudu, který tyto ostrovy obtéká.

Několik autorů naznačilo, že tučňáci jsou dobrým příkladem Bergmannova pravidla, kde větší tělesné populace žijí ve vyšších zeměpisných šířkách než menší tělesné populace. V této věci panují určité neshody a několik dalších autorů poznamenalo, že existují fosilní druhy tučňáků, které tuto hypotézu popírají a že mořské proudy a vzedmutí měly pravděpodobně větší vliv na druhovou rozmanitost než samotná zeměpisná šířka.

Hlavní populace tučňáků se vyskytují v těchto oblastech:
Antarktida, Austrálie, Nový Zéland, Jižní Amerika a Jižní Afrika.

Chinstrap Penguins v Antarktidě

Tučňáci se většinou rozmnožují ve velkých koloniích, výjimkou jsou druhy Žlutooký a Fiordland; velikost těchto kolonií se může pohybovat od pouhých 100 párů u Gentoo tučňáků až po několik stovek tisíc v případě tučňáků královských, makarónových a Chinstrap. Život v koloniích má za následek vysokou úroveň sociální interakce mezi ptáky, což vedlo k velkému repertoáru vizuálních i hlasových projevů u všech druhů tučňáků. Agonistické projevy jsou ty, které mají konfrontovat nebo odehnat nebo střídavě usmiřovat a vyhýbat se konfliktům s jinými jedinci.

Tučňáci tvoří monogamní páry pro období rozmnožování, i když míra návratů stejného páru se drasticky liší. Většina tučňáků klade do snůšky dvě vejce, i když dva největší druhy, tučňák císařský a tučňák královský, kladou pouze jedno. S výjimkou tučňáka císařského sdílejí inkubační povinnosti všichni tučňáci. Tyto inkubační směny mohou trvat dny a dokonce týdny, protože jeden člen páru se živí na moři.

Tučňáci zpravidla kladou pouze jedno mládě, výjimkou je malý tučňák, který může za sezónu odchovat dvě až tři mláďata.

Když matky ztratí mládě, někdy se pokoušejí „ukrást“ mládě jiné matky, obvykle neúspěšně, protože jiné samice v okolí pomáhají bránící se matce s udržením jejího mláděte. U některých druhů, například tučňáků císařských, se mladí tučňáci shromažďují ve velkých skupinách zvaných jesle.

Zdá se, že tučňáci nemají z lidí žádný zvláštní strach a bez váhání se přiblížili ke skupinám průzkumníků. Je to pravděpodobně proto, že tučňáci nemají v Antarktidě ani na blízkých pobřežních ostrovech žádné suchozemské predátory. Místo toho jsou tučňáci na moři ohroženi predátory, jako je tuleň leopardí. Tučňáci se obvykle nepřibližují blíž než na 3 metry, v tu chvíli znervózní. To je také vzdálenost, kterou mají antarktičtí turisté dodržovat od tučňáků (turisté se nemají přibližovat blíž než na 3 metry, ale neočekává se, že se stáhnou, pokud se tučňáci přiblíží).

Tučňák se setká s člověkem během antarktického léta.

Maskot linuxového jádra Tux

Tučňáci jsou populární po celém světě, především pro svou neobvykle vzpřímenou, kolébavou chůzi a (ve srovnání s jinými ptáky) nedostatek strachu z lidí. Jejich nápadné černobílé peří je často přirovnáváno ke smokingovému obleku. Někteří umělci a spisovatelé mylně tvrdí, že tučňáci sídlí na severním pólu. To je nesprávné, protože na severní polokouli nejsou téměř žádní divocí tučňáci, s výjimkou malé skupiny na nejsevernějším z Galapág. Kreslený seriál Chilly Willy pomohl tento mýtus zvěčnit, protože titulní tučňák by interagoval s druhy na severní polokouli, jako jsou lední medvědi a mroži.

Tučňáci se stali námětem mnoha knih a filmů, jako jsou Happy Feet a Surf’s Up, oba filmy CGI, March of the Penguins, dokument založený na migračním procesu tučňáka císařského a parodie s názvem Farce of the Penguins. Tučňáci si také našli cestu do řady kreslených filmů a televizních dramat; asi nejpozoruhodnější z nich je Pingu, vytvořený Silviem Mazzolou v roce 1986 a pokrývající více než 100 krátkých epizod.

Tendence tučňáků vytvářet velké skupiny živí stereotyp, že všichni vypadají úplně stejně, což je populární představa, kterou využívají kreslíři jako Gary Larson.

Tučňáci se pravidelně objevovali v karikaturách britského kreslíře Steva Bella v jeho stripu v The Guardian Newspaper, zejména během a po válce o Falklandy.

V polovině 21. století se tučňáci stali jedním z nejvíce medializovaných druhů zvířat, které tvoří trvalé homosexuální páry. O jedné takové tučňáčí rodině v newyorské zoo byla napsána dětská knížka And Tango Makes Three.

PDF fulltext Doplňkový materiál