Zraková kůra zahrnuje primární zrakovou kůru (známou také jako striatní kůra nebo V1) a extrastriatní zrakové korové oblasti, jako jsou V2, V3, V4 a V5. Primární zraková kůra anatomicky odpovídá Brodmannově oblasti 17 neboli BA17. Brodmannovy oblasti vycházejí z histologické mapy lidského mozku, kterou vytvořil Korbinian Brodmann. Je známá jako pruhovaná kůra, protože obsahuje vrstvu buněk, které se při vhodném barvení zobrazují jako tmavé pruhy.
Primární zraková kůra V1 je koniokortex (senzorický typ), který se nachází v kalkarinní štěrbině v týlním laloku a v jejím okolí. Je to ta, která přijímá informace přímo z laterálního genikulárního jádra. k ní se později přidalo až třicet propojených (sekundárních nebo terciárních) zrakových oblastí. V současné době panuje slušná shoda pouze pro dvě z těchto oblastí, V2 a MT (alias V5). Zatímco o existenci a obecném uspořádání třetí zrakové oblasti (V3) panuje rovněž dobrá shoda, o jejím přesném rozsahu, zejména ve vztahu k dorzomediální oblasti (DM neboli V6), se stále vedou spory.
Zobrazen je hřbetní proud (zeleně) a ventrální proud (fialově). Vycházejí z primární zrakové kůry.
První korová zraková oblast přenáší informace do dvou primárních drah, tzv. dorzálního a ventrálního proudu:
Dichotomie dorzálních a ventrálních drah (nazývaná také „co/kde“ nebo „akce/vnímání“) byla poprvé definována Ungerleiderem a Mishkinem a mezi vědci zabývajícími se viděním a psychology je stále sporná. Pravděpodobně se jedná o přílišné zjednodušení skutečného stavu věcí ve zrakové kůře. Vychází ze zjištění, že zrakové iluze, jako je Ebbinghausova iluze, mohou zkreslovat úsudky percepční povahy, ale když subjekt reaguje akcí, například uchopením, ke zkreslení nedochází. Nejnovější práce však naznačují, že jak akční, tak i percepční systém jsou takovými iluzemi klamány stejně.
Neurony ve zrakové kůře vyvolávají akční potenciály, když se v jejich receptivním poli objeví zrakové podněty. Podle definice je receptivní pole oblast v rámci celého zorného pole, která vyvolává akční potenciál. Každý neuron však může reagovat na určitou podmnožinu podnětů v rámci svého receptivního pole. Tato vlastnost se nazývá ladění. V dřívějších zrakových oblastech mají neurony jednodušší ladění. Například neuron ve V1 může reagovat na jakýkoli vertikální podnět ve svém receptivním poli. Ve vyšších zrakových oblastech mají neurony komplexní ladění. Například v dolní spánkové kůře (IT) může neuron zapálit pouze tehdy, když se v jeho receptivním poli objeví určitá tvář.
Zraková kůra je prokrvována především z kalkarinní větve zadní mozkové tepny.
Primární zraková kůra (V1)
Primární zraková kůra je nejlépe prozkoumanou zrakovou oblastí v mozku. Stejně jako u všech studovaných savců se nachází v zadním pólu týlní kůry (týlní kůra je zodpovědná za zpracování zrakových podnětů). Je to nejjednodušší, nejranější korová zraková oblast. Je vysoce specializovaná na zpracování informací o statických a pohyblivých objektech a vyniká v rozpoznávání vzorů.
Funkčně definovaná primární zraková kůra přibližně odpovídá anatomicky definované striátní kůře. Název „pruhovaná kůra“ je odvozen od Gennariho stria, výrazného pruhu viditelného pouhým okem, který představuje myelinizované axony z laterálního genikulárního tělesa končícího ve vrstvě 4 šedé hmoty.
Primární zraková kůra je rozdělena do šesti funkčně odlišných vrstev, označených jako 1 až 6. Vrstva 4, která přijímá většinu zrakových vstupů z laterálního genikulárního jádra (LGN), se dále dělí na 4 vrstvy označené 4A, 4B, 4Cα a 4Cβ. Sublamina 4Cα přijímá většinu magnocelulárního vstupu z LGN, zatímco vrstva 4Cβ přijímá vstup z parvocelulárních drah.
V1 má velmi dobře definovanou mapu prostorových informací ve vidění. Například u lidí horní část kalkárního sulku silně reaguje na dolní polovinu zorného pole (pod středem) a dolní část kalkárního sulku na horní polovinu zorného pole. Z koncepčního hlediska je toto mapování retinotopie transformací zrakového obrazu ze sítnice do V1. Shoda mezi daným místem ve V1 a v subjektivním zorném poli je velmi přesná: dokonce i slepé skvrny jsou mapovány do V1. Z evolučního hlediska je tato korespondence velmi základní a nachází se u většiny živočichů, kteří mají V1. U člověka a zvířat s foveou v sítnici je velká část V1 mapována do malé, centrální části zorného pole, což je jev známý jako kortikální zvětšení. Snad pro účely přesného prostorového kódování mají neurony ve V1 nejmenší velikost receptivního pole ze všech oblastí zrakové kůry.
Současná shoda panuje v tom, že časné odpovědi neuronů V1 se skládají z dlaždicových sad selektivních časoprostorových filtrů. V prostorové oblasti si lze fungování V1 představit jako podobnost s mnoha prostorově lokálními komplexními Fourierovými transformacemi. Teoreticky mohou tyto filtry společně provádět neuronální zpracování prostorové frekvence, orientace, pohybu, směru, rychlosti (tedy časové frekvence) a mnoha dalších časoprostorových vlastností. Experimenty na neuronech V1 tyto teorie potvrzují, ale také vyvolávají nové otázky.
Později (po 100 ms) jsou neurony ve V1 citlivé i na globálnější uspořádání scény (Lamme & Roelfsema, 2000). Tyto vlastnosti odezvy pravděpodobně vyplývají z rekurentního zpracování (vliv korových oblastí vyšší úrovně na korové oblasti nižší úrovně) a laterálních spojení z pyramidových neuronů (Hupe et al. 1998).
Zrakové informace přenášené do V1 nejsou kódovány jako prostorové (nebo optické) obrazy, ale spíše jako lokální kontrast. Jako příklad lze uvést, že u obrazu, který se skládá z poloviny z černé a poloviny z bílé strany, má dělicí čára mezi černou a bílou nejsilnější lokální kontrast a je kódována, zatímco jen málo neuronů kóduje informaci o jasu (černé nebo bílé jako takové). Jak je informace dále předávána do dalších zrakových oblastí, je kódována jako stále více nelokální frekvenční/fázové signály. Důležité je, že v těchto raných fázích kortikálního zrakového zpracování je prostorová lokalizace zrakové informace dobře zachována uprostřed kódování lokálního kontrastu.
Výzkum primární zrakové kůry může zahrnovat záznam akčních potenciálů z elektrod v mozku koček, fretek, myší nebo opic nebo záznam vlastních optických signálů zvířat či signálů fMRI z lidské a opičí V1.
Jedním z nedávných objevů týkajících se lidské V1 je, že signály měřené pomocí fMRI vykazují velmi velkou modulaci pozornosti. Tento výsledek silně kontrastuje s fyziologickým výzkumem makaků, který ukazuje velmi malé změny (nebo žádné změny) ve vypalování spojené s modulací pozornosti. Výzkum s opicemi makaky se obvykle provádí měřením aktivity spiků jednotlivých neuronů. Neuronální základ signálu fMRI naproti tomu většinou souvisí s postsynaptickou potenciací (PSP). Tento rozdíl tedy nemusí nutně znamenat rozdíl mezi fyziologií makaků a lidí.
Další současná práce na V1 se snaží plně charakterizovat její ladicí vlastnosti a použít ji jako modelovou oblast pro kanonický korový okruh.
Léze primární zrakové kůry obvykle vedou ke skotomu neboli díře v zorném poli. Zajímavé je, že pacienti se skotomy jsou často schopni využívat zrakové informace, které jsou jim předkládány, přestože je nejsou schopni vědomě vnímat. Tento jev, nazývaný slepý zrak, je hojně studován vědci, kteří se zajímají o nervový korelát vědomí.
Zraková oblast V2 je druhou hlavní oblastí zrakové kůry a první oblastí v rámci zrakové asociační oblasti. Přijímá silná dopředná spojení z V1 a vysílá silná spojení do V3, V4 a V5. Vysílá také silná zpětnovazební spojení do V1.
Anatomicky je V2 rozdělen na čtyři kvadranty, dorzální a ventrální zastoupení v levé a pravé hemisféře. Tyto čtyři oblasti společně vytvářejí kompletní mapu zrakového světa. Z funkčního hlediska má V2 mnoho společných vlastností s V1. Buňky jsou naladěny na jednoduché vlastnosti, jako je orientace, prostorová frekvence a barva. Odpovědi mnoha neuronů V2 jsou také modulovány složitějšími vlastnostmi, jako je orientace iluzivních kontur a to, zda je podnět součástí postavy nebo země (Qiu a von der Heydt, 2005).
Nedávný výzkum ukázal, že buňky V2 vykazují malou modulaci pozornosti (více než V1, méně než V4), jsou naladěny na středně složité vzory a mohou být řízeny více orientacemi v různých subregionech v rámci jednoho receptivního pole.
Zraková oblast V3 je termín používaný pro oblast mozkové kůry, která se nachází bezprostředně před oblastí V2. O přesném rozsahu této oblasti se dodnes vedou spory, někteří badatelé navrhují, že se ve skutečnosti jedná o komplex dvou nebo tří funkčních podčástí. Například David Van Essen a další (1986) navrhli, že existuje „dorzální V3“ v horní části mozkové hemisféry, která je odlišná od „ventrální V3“ (nebo ventrální zadní oblasti, VP) nacházející se v dolní části mozku. Dorzální a ventrální V3 mají odlišná spojení s ostatními částmi mozku, na řezech obarvených různými metodami vypadají odlišně a obsahují neurony, které reagují na různé kombinace zrakových podnětů (například neurony selektivní na barvy jsou častější ve ventrální V3).
Dorzální V3 se obvykle považuje za součást dorzálního proudu, přijímá vstupy z V2 a z primární zrakové oblasti a promítá se do zadní temenní kůry. Anatomicky se může nacházet v Brodmannově oblasti 19. Diskutuje se o tom, zda existují také sousední oblasti 3A a 3B. Nedávné práce s fMRI naznačují, že oblast V3/V3A může hrát roli při zpracování globálního pohybu Jiné studie dávají přednost tomu, aby se dorzální V3 považovala za součást větší oblasti, nazvané dorsomediální oblast (DM), která obsahuje reprezentaci celého zorného pole. Neurony v oblasti DM reagují na koherentní pohyb velkých obrazců pokrývajících rozsáhlé části zorného pole (Lui a spolupracovníci, 2006).
Ventrální V3 (VP) má mnohem slabší spojení s primární zrakovou oblastí a silnější spojení s dolní spánkovou kůrou. Zatímco dřívější studie předpokládaly, že VP obsahuje pouze reprezentaci horní části zorného pole (nad bodem fixace), novější práce naznačují, že tato oblast je rozsáhlejší, než se dříve předpokládalo, a stejně jako ostatní zrakové oblasti může obsahovat kompletní zrakovou reprezentaci. Revidovanou, rozsáhlejší VP označují Rosa a Tweedale jako ventrolaterální posteriorní oblast (VLP).
Zraková oblast V4 je jednou ze zrakových oblastí v extrastriátní zrakové kůře opic makaků. Nachází se před oblastí V2 a za zrakovou oblastí PIT. Skládá se nejméně ze čtyř oblastí (levá a pravá V4d, levá a pravá V4v) a některé skupiny uvádějí, že obsahuje také rostrální a kaudální subdivize. Není známo, jaký je lidský homolog V4, a tato otázka je v současné době předmětem mnoha zkoumání.
V4 je třetí korovou oblastí ve ventrálním proudu, která přijímá silné vstupní signály z V2 a vysílá silná spojení do zadní inferotemporální kůry (PIT). Dostává také přímé vstupy z V1, zejména pro centrální prostor. Kromě toho má slabší spojení s V5 a zrakovou oblastí DP (dorzální prelunátní gyrus).
V4 je první oblastí ve ventrálním proudu, která vykazuje silnou modulaci pozornosti. Většina studií ukazuje, že selektivní pozornost může změnit rychlost vypalování ve V4 přibližně o 20 %. Zásadní práce Morana a Desimoneho charakterizující tyto účinky byla první prací, která zjistila účinky pozornosti kdekoli ve zrakové kůře .
Stejně jako V1 je i V4 naladěn na orientaci, prostorovou frekvenci a barvu. Na rozdíl od V1 je naladěn na vlastnosti objektů střední složitosti, jako jsou jednoduché geometrické tvary, ačkoli nikdo nevypracoval úplný parametrický popis prostoru ladění pro V4. Zraková oblast V4 není naladěna na složité objekty, jako jsou obličeje, jako oblasti v inferotemporální kůře.
Střelecké vlastnosti oblasti V4 poprvé popsal Semir Zeki na konci 70. let 20. století, který ji také pojmenoval. Předtím byla V4 známa pod svým anatomickým popisem, prelunátním gyrem. Zeki původně tvrdil, že účelem V4 je zpracovávat barevné informace. Práce z počátku 80. let 20. století prokázaly, že V4 se přímo podílí na rozpoznávání tvarů stejně jako dřívější korové oblasti. Tento výzkum podpořil hypotézu dvou proudů, kterou poprvé představili Ungerleider a Mishkin v roce 1982.
Nedávné práce ukázaly, že V4 vykazuje dlouhodobou plasticitu, kóduje podněty, je řízena signály přicházejícími z frontálních očních polí, vykazuje změny v prostorovém profilu svých receptivních polí v závislosti na pozornosti a kóduje hazardní funkce.
Zraková oblast V5, známá také jako zraková oblast MT (middle temporal), je oblast extrastriatální zrakové kůry, o níž se předpokládá, že hraje hlavní roli při vnímání pohybu, integraci lokálních signálů pohybu do globálních vjemů a při vedení některých pohybů očí .
MT je propojena s celou řadou korových a podkorových oblastí mozku. Její vstupy zahrnují zrakové korové oblasti V1, V2 a dorzální V3 (dorzomediální oblast), koniocelulární oblasti LGN a dolní pulvinar. Vzorec projekcí do MT se poněkud mění mezi reprezentací foveálního a periferního zorného pole, přičemž do MT vstupují oblasti umístěné ve středočárovém kortexu a retrospleniální oblasti.
Standardní názor je, že V1 poskytuje „nejdůležitější“ vstup pro MT . Nicméně několik studií prokázalo, že neurony v MT jsou schopny reagovat na zrakové informace, často směrově selektivním způsobem, i po zničení nebo deaktivaci V1. Výzkum Semira Zekiho a jeho spolupracovníků navíc naznačil, že některé typy vizuálních informací mohou do MT dorazit ještě předtím, než se dostanou do V1.
MT vysílá své hlavní výstupy do oblastí nacházejících se v kůře, které ji bezprostředně obklopují, včetně oblastí FST, MST a V4t (střední spánkový půlměsíc). Další projekce MT směřují do oblastí souvisejících s pohybem oka ve frontálním a parietálním laloku (frontální oční pole a laterální intraparietální oblast).
První studie elektrofyziologických vlastností neuronů v MT ukázaly, že velká část buněk je naladěna na rychlost a směr pohybujících se zrakových podnětů . Tyto výsledky naznačovaly, že MT hraje významnou roli při zpracování zrakového pohybu.
Studie lézí rovněž potvrdily roli MT ve zrakovém vnímání a pohybech očí.
Protože však neurony ve V1 jsou také naladěny na směr a rychlost pohybu, tyto první výsledky ponechávaly otevřenou otázku, co přesně MT dokáže a V1 ne. Na této oblasti bylo odvedeno mnoho práce, protože se zdá, že integruje lokální vizuální signály pohybu do globálního pohybu složitých objektů. Například léze V5 vedla k deficitům ve vnímání pohybu a zpracování komplexních podnětů. Obsahuje mnoho neuronů selektivních pro pohyb komplexních vizuálních prvků (konce čar, rohy). Mikrostimulace neuronu umístěného ve V5 ovlivňuje vnímání pohybu. Například pokud najdeme neuron s preferencí pro pohyb směrem nahoru a poté jej pomocí elektrody stimulujeme, opice bude s větší pravděpodobností hlásit pohyb „nahoru“.
O přesné podobě výpočtů prováděných v oblasti MT se stále vedou spory a některé výzkumy naznačují, že pohyb rysů je ve skutečnosti k dispozici již na nižších úrovních zrakového systému, jako je V1 .
Bylo prokázáno, že MT je uspořádán ve směrových sloupcích . DeAngelis tvrdil, že neurony MT jsou také organizovány na základě jejich ladění na binokulární disparitu.
čelní lalok: precentrální gyrus (primární motorická kůra, 4), precentrální sulcus, horní čelní gyrus (6, 8), střední čelní gyrus (46), dolní čelní gyrus (Brokova oblast, 44-pars opercularis, 45-pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47).
temenní lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), horní temenní lalok (5), dolní temenní lalok (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus.
týlní lalok: primární zraková kůra (17), cuneus, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 pokrývají celý lalok).
spánkový lalok: příčný spánkový gyrus (41-42-primární sluchová kůra), horní spánkový gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední spánkový gyrus (21), dolní spánkový gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37).
limbický lalok/fornicátní gyrus: cingulární kůra/cingulární gyrus, přední cingulární kůra (24, 32, 33), zadní cingulární kůra (23, 31), istmus (26, 29, 30), parahipokampální gyrus (piriformní kůra, 25, 27, 35), entorhinální kůra (28, 34).
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulbus, corpus callosum, postranní komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle.
hipokampální formace: dentální gyrus, hipokampus, subikulum.
bazální ganglia: striatum (caudate nucleus, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), claustrum, extremální kapsle, amygdala, nucleus accumbens.
Některé kategorizace jsou přibližné a některé Brodmannovy oblasti pokrývají gyry.